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Biocénoses
Biocénoses




Ci-contre, une ségestrie bavaroise tente de capturer un cloporte sous les yeux d'une limace... Nous avons là, réunies, la quasi totalité des espèces qui fréquentent l'écosystème " mur de parpaing qui retient la terre de la terrasse dans le jardin. "

Le terme de « biocénose » a été introduit dans le langage scientifique en 1877 par le biologiste allemand Möbius.



Selon cet auteur, une biocénose est « un groupement d’êtres vivants dont la composition, le nombre des espèces et celui des individus reflète certaines conditions moyennes du milieu ; ces êtres sont liés par une dépendance réciproque »...

Les biocénoses sont souvent dissociées en phytocénoses (communautés végétales) et zoocénoses (communautés animales).




Une biocénose regroupe donc des ensembles d’individus, de populations, de peuplements qui habitent au même moment un territoire commun. La colonisation durable d’un milieu donné ne peut s’exercer qu’à la condition que les différents acteurs de cette colonisation soient parfaitement adaptés aux conditions qui règnent dans ce milieu. Cette adaptation sera d’autant plus facile que les espèces toléreront plus largement des variations d’intensité de facteurs du milieu (cela concernera tout autant les facteurs abiotiques du biotope comme les variations de température, d’humidité, de pH, etc. que les variations d’intensité des facteurs biotiques comme la pression de prédation, la vitalité des parasites, les relations symbiotiques, etc.). Parmi les descripteurs d’une biocénose, on pourra d’abord s’intéresser aux relations d’intersubsistance qui s’établissent entre les différentes espèces.

Ces relations d’intersubsistanceont deux conséquences essentielles sur la structure des biocénoses. La première que l’on qualifiera d’organisation spatiale : les herbivores fréquentant les pâtures où ils savent trouver les plantes qu’ils consomment, les prédateurs près des proies qu’ils chassent, les parasites proches de leurs hôtes, etc. La seconde est une organisation temporelle : par exemple, des prédateurs qui se reproduisent à une époque donnée de manière à ce que leurs jeunes puissent bénéficier de proies formées pour l’essentiel des jeunes de l’espèce proie qui naîtront à point nommé. Si la durée de gestation de l’espèce prédatrice et celle de l’espèce proie sont différentes, il faut que l’espèce prédatrice anticipe sur la naissance des jeunes (ou des phases) de l’espèce proie. Un exemple peut être pris chez les mésanges charbonnières qui « s’arrangent » pour commencer leur ponte une quinzaine de jours avant l’émergence des chenilles des tordeuses qui constitueront une part prépondérante des becquées apportées au nid. Les mésanges « savent-elles lire » le degré de développement des pontes des papillons ? Ont-elles « remarqué » que les œufs sur les rameaux des branches où ils sont collés, de blanc passaient au brun, après la levée de la diapause hivernale ? Savent-elles que ces œufs vont éclore et donner des larves qui atteindront le stade III et seront, dès lors, assez volumineux pour fournir des bouchées « rentables » au plan thermodynamique, c’est-à-dire susceptibles d’apporter assez de matière et d’énergie aux poussins sans en coûter trop aux parents nourriciers ?

Quand les cycles observables chez les différentes espèces en relation dans une biocénose concordent, la biocénose apparaît stable. Quand l’organisation temporelle est acyclique, la biocénose paraît instable. Les pullulations de lemmings en sont un exemple.

Une autre organisation dans une biocénose est celle de la division du travail où chaque espèce possède une niche écologique, autrement dit une profession. L’ensemble des spécialités recouvertes par l’ensemble des espèces, par exemple dans une organisation trophique, assure la meilleure (au moins la plus complète ou la plus complexe) circulation possible de matière et d’énergie dans le système, retarde d’autant l’augmentation d’entropie dans le système et concourt à la meilleure utilisation possible d’énergie primaire capturée par les plantes vertes photosynthétiques avant que cette énergie ne soit définitivement perdue sous forme calorifique et se disperse dans l’univers.

Dans son acception : ensemble des espèces vivant dans un milieu, le descripteur « biocénose » est pratiquement inutilisable. Il est souvent souhaitable de décrire des sous-systèmes : les oiseaux observés sur un étang au cours de l’année, les plantes de la dune d’Erdeven, etc. C’est une des raisons qui ont inspiré la création de concepts comme ceux d’association végétale, de niche, de guilde, de chaîne ou de réseau trophique ou bien que l’on va s’intéresser à des micro écosystèmes comme les peuplements d’insectes se succédant sur un cadavre, les peuplements observés sur un arbre pourrissant, etc.

Il n’y a pas pourtant d’inconvénients à décrire des biocénoses sur de très vastes territoires. La notion de biome ou d’écozone (taïga, toundra polaire, toundra d’altitude, forêt caducifoliée tempérée, forêt sclérophylle méditerranéenne, steppe épineuse, désert, forêt ombrophile, etc.) offre suffisamment de descripteurs pour caractériser sans ambiguïté ces biocénoses.

Établir la liste des espèces vivant sur un milieu est, sans conteste, le préalable pour décrire une biocénose. Dans la grande majorité des cas, on se contente des espèces végétales et animales. Les bactéries, les protozoaires et les différentes espèces de la pédoflore ou de la pédofaune sont négligées. Toutefois, cette énumération ne donne jamais une image correcte de la biocénose. Il faut aussi donner la mesure de l’abondance et la probabilité d’occurrence (densité, abondance dominance, fréquence, fidélité, espèces indicatrices, caractéristiques, accompagnatrices, « communes, rares, très rares », etc.). De la même façon que le mot taïga suggère des pins et des épicéas, des élans et des rennes, des tétras et des chouettes lapones, etc. ; une rivière à truites suggère l’existence de vairons, de chabots, de lamproies de Planer, de larves de plécoptères ou d’éphéméroptères, des phryganes, etc. ; ou bien encore une mésosaprobie, celle d’aselles, de chironomes et de tubifex.

Des espèces indicatrices ou différents indices « biotiques » (par exemple : l’indice biotique généralisé, l’indice diatomées, l’indice oligochètes, l’indice macrophytes, l’indice poissons pour les hydrosystèmes, mais aussi des échantillonnages, des captures, des comptages, des recueils d’indices : excréments, traces, etc.) peuvent aider à caractériser des biocénoses et prédire de leur évolution probable (cours d’eau pollué, pression trop forte de cervidés sur un écosystème forestier, etc.).

La distribution spatiale des espèces dans une biocénose est un autre descripteur important. Les êtres vivants ne sont pas distribués au hasard dans un écosystème. Même ceux qui se déplacent ne le font pas sans intention (quand bien même bien souvent nous soyons parfaitement incapables de la découvrir… essayez donc d’obliger un géotrupe à aller où vous voudriez qu’il aille !)

Les espèces se distribuent à la fois dans un plan horizontal et dans un plan vertical.

Dans le plan horizontal, la distribution peut être régulière. Ce n’est sans doute pas la plus fréquente des répartitions. Par exemple, au moment des nids, bien des espèces d’oiseaux occupent des territoires disjoints, plus ou moins adjacents, desquels sont plus ou moins fortement exclus les individus de la même espèce autres que le partenaire et les jeunes, au moins pendant le temps d’avant leur émancipation. Le plus souvent, on observera des distributions dites contagieuses. C’est le cas d’une plante dont les descendants vont se semer plus ou moins à proximité de son géniteur avec un gradient de grégarité qui sera fonction du mode de dispersion des propagules. Un exemple peut être pris sur une ravine abritant telle ou telle espèce de fougère où l’on observera un gradient de distribution corrélé fortement au sens de la pente ; un autre pourrait concerner la répartition d’une plante dont le mode de dispersion des graines fait appel au vent, le gradient de dispersion sera plus important dans l’axe des vents dominants de la région considérée.

La répartition dans le plan horizontal montre aussi que certaines espèces présentent plutôt de l’attirance pour d’autres ou bien au contraire de la répulsion. Toutefois, généralement, ce qui est frappant, c’est qu’un paysage biocénotique présente une certaine continuité dans l’abondance et la fréquence des espèces rencontrées. Lorsque deux biocénoses différentes sont adjacentes, cette continuité de l’une et l’autre des deux biocénoses, s’interpénètrent, ce qui a pour conséquence de distribuer des espèces de chacune des deux biocénoses dans l’autre. C’est ce qu’on appelle l’effet lisière. Le contact entre deux biocénoses différentes prend le nom d’écotone.

La distribution des organismes dans une biocénose se fait aussi dans le plan vertical. Cette distribution est principalement, au moins pour les phytocénoses terrestres, dépendante d’une recherche de l’intensité lumineuse la plus favorable pour l’espèce. C’est ainsi que dans les phytocénoses, on décrit des strates : arborescente, arbustive, herbacée, muscinale, lianescente ou épiphytique. Dans les milieux aquatiques, cette stratification s’observe entre zones euphotiques et aphotiques, mais aussi par rapport au facteur thermique (existence d’une thermocline, par exemple). Assez fréquemment des écosystèmes superposés possèdent des biocénoses suffisamment distinctes pour qu'on les considère indépendamment les unes des autres. On parle alors de synusies. Dans les océans, on distinguera des synusies diverses selon qu'on s'intéressera au littoral, selon ou non qu'il est sous l'influence marquée des marées, aux zones pélagiques superficielles, au fond des plateaux continentaux, aux zones abyssales, etc. Dans une forêt, on pourra distinguer des synusies selon qu'on s'intéressera à la canopée ou à la strate muscinale, etc.

L’organisation temporelle des biocénoses est aussi un descripteur important. L’alternance du jour et de la nuit pourrait conduire à distinguer des biocénoses diurnes et des biocénoses nocturnes. On ne le fait pas. Pourtant, lorsque l’on fait des observations de nuit, il est « clair » qu’on ne voit pas les mêmes espèces actives que celles qu’on voit dans la journée. Les relations d’intersubsistance dont il était question plus tôt, sont, de facto, tout à fait différentes. On élargit plus volontiers cette notion aux variations saisonnières. La présence ou l’absence d’oiseaux migrateurs sur un territoire modifie drastiquement la description d’une biocénose. Une roselière, en hiver, n’a rien à voir avec une roselière au printemps et en été. C’est la même chose pour une vasière, quand elle se recouvrent, dès l’automne, de milliers d’oiseaux limicoles, de bernaches cravants, de canards divers et d’ornithologues amateurs. Une forêt caducifoliée tempérée apparaît très riche, dès les premiers rayons du soleil printanier avec ses tapis de fleurs vernales, l’éclatement des premiers bourgeons, les émergences des premiers insectes, etc. En été, la forêt se claquemure. En automne et en hiver, c’est encore pire, sauf pour les amateurs de champignons ou de mousses.

Mais l’organisation temporelle des biocénoses ne suit pas toujours un cycle reconnaissable. On parlera de variations acycliques, même si, à bien y regarder, ces variations sont bien cycliques, à la condition de trouver l’échelle de temps adéquate (temps qui sépare deux périodes de glaciation ou celui qui sépare le retour au climax, si celui-ci a disparu). C’est le cas de ce que l’on désigne par séries. Une série se définit comme la succession dans le temps de biocénoses qui, à leur terme, sont remplacées par une autre jusqu’à l’obtention d’un stade ultime nommé climax. Par exemple, une série forestière pourra faire apparaître des séries dominées par les pionnières, puis une autre dominée par les post-pionnières, avant que s’installent les espèces dryades.

Enfin, le dernier descripteur d’une biocénose, et non le moindre à préciser, concerne les relations interspécifiques et les relations intraspécifiques existant en son sein. Parmi les relations interspécifiques, celle qui concerne les relations trophiques paraît la plus évidente. Dans la réalité, l’analyse du régime alimentaire d’une espèce relève le plus souvent d’idées préconçues, accréditées pour des intérêts avoués ou inavouables. L’exemple des féroces consommateurs de gibier ou de poissons (blaireau, belette, loutre, loup, lynx, cormorans) qu’il faut impérativement éradiquer est significatif. Remarquablement, la professionnalisation des espèces (niche écologique) a, de mon point de vue, le mérite essentiel d’abaisser autant que possible le niveau de compétition entre les espèces.

Mais les relations trophiques ne sont pas les seules à exister dans les biocénoses. Le neutralisme, l’amensalisme, le commensalisme, la symbiose, le parasitisme, etc. en sont d’autres pour lesquelles nous avons d’ailleurs, comme pour la prédation, des a priori anthropomorphiques. Ainsi, nous voyons les symbioses comme bénéfiques et le parasitisme comme nuisible. L’exemple de la relation entre le varron (Hypoderma bovis) et les vaches pourrait bien remettre en cause cette vision simplificatrice, autant, d'ailleurs, que les exemples liés à l'étude des parasitoïdes ou ceux liés à l'étude des superparasitoïdes (parasites de parasitoïdes).

Quant aux relations intraspécifiques, de nature comportementale, elles concourent principalement à diminuer, autant que faire se peut, le niveau d’agressivité entre les individus en diminuant la compétitivité pour les ressources (alimentaires, sexuelles, territoriales, etc.). Je m’étonne, et ça me navre, de voir comment les « autoproclamés d’en haut » ont su détourner le « struggle for life » de Darwin et tant insisté pour accréditer, auprès de l’animal humain, l’idée que la compétition serait bonne pour notre espèce quand tous nos cousins proches ou éloignés l’ont bannie. Il est vrai que les « pâristocrates » de tous pays, et du nôtre aussi, ont parfaitement su éliminer toute trace de compétition entre eux pour mener à bien leurs filouteries, leurs malversations, leurs conduites mafieuses, en toute irresponsabilité, puisqu’en cas de problème, c’est le contribuable qui paie. Le « struggle for life » s’écrit maintenant « executive life » !




Les méthodes d'inventaires et d'analyse de la biocénose.
http://perso.wanadoo.fr/stephane.guibert/ecologie/inventaires/accueil.htm

La carte de la végétation
http://geographie2001.fr/vegÉtation.html

On pourra visualiser et consulter une carte des types de végétation pouvant être rencontrés en Europe sur le site :

Une carte écologique de l'Europe : pourquoi et comment ?
http://www2.ujf-grenoble.fr/siteECE/thematiques/ecosystemes1/carte/carte.htm

Milieu aquatique et document d'incidences :
http://www.csp.environnement.gouv.fr/pages/publications/Docenligne/MADI%20internet/09_MADI_chap02_214.pdf

Écologie : pollusensibilité, pollurésistance... Évaluation des effets sur les biocénoses :
http://hse.iut.u-bordeaux1.fr/lesbats/duamiens/Portail/bdecoHY.htm






[Corrélats : Écosystèmes / Biotope / Notion de guilde / Peuplement / Ressources naturelles / Variables d'ajustement / Écotone / Écologie / Facteurs d'ambiance / ...]

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