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Chant
Chant


Linotte mélodieuse (Carduelis cannabina)
Chez les oiseaux, les manifestations acoustiques jouent un rôle important dans toutes leurs manifestations comportementales et ce, dès leur plus jeune âge.

Si les cris et les chants sont autant devenus des signaux d'intercommunications, c'est principalement parce que les oiseaux ont développé à la fois des organes de production des sons perfectionnés et des organes de perception très sensibles. Les adaptations et les évolutions de ces organes se sont développées parallèlement au cours du temps.


Les oiseaux produisent des sons grâce au syrinx. Cet organe est situé à la base de la trachée. Chez certaines espèces, cet organe est rudimentaire et ne permet que des productions sonores limitées (autruches, cigognes, vautours, cormorans, etc.). Chez d'autres au contraire, cet organe devient particulièrement performant (passereaux chanteurs).

Les manifestations acoustiques des oiseaux ne sont pas toutes du chant. Les oiseaux émettent d'abord toute une série de cris qu'il est bien difficile de classifier. Il y a des cris d'appel, des cris de contact, des cris de quémande, des cris d'alerte, etc. D'une manière générale, les oiseaux des milieux fermés privilégient les contacts sonores et ont mieux développé une gamme complexe de cris. C'est le cas des oiseaux de nos bois ou de nos haies. A contrario, les oiseaux des milieux ouverts privilégient les signaux visuels, posturaux, par exemple, comme c'est le cas des œdicnèmes.



Chez la très grande majorité des oiseaux, l'émission du chant est surtout corrélée à la période où la sexualité est marquée.



Traquet pâtre (Saxicola torquata)


Le chant participe à la séduction ou, probablement plus finement, à déterminer une femelle à faire son choix nuptial pour tel ou tel mâle chanteur qui, s'il chante mieux, voudrait qu'il dispose d'un bon potentiel génétique ou soit en meilleure santé. Des recherches récentes ont montré, par exemple, que les mâles bons chanteurs souffraient moins de parasitoses que les moins doués.

Mais le chant participe aussi à toute une série d'autres signaux qui vont de la défense du territoire (troglodyte, rougegorge) à la cohésion du groupe femelle - jeunes (embérizidés) en passant par une quantité incroyable d'autres significations, parmi lesquelles il se pourrait bien que la notion de plaisir ne soit pas étrangère à certaines espèces ou à certains individus… tout anthropomorphisme mis de côté.

La plupart des ornithologistes ont remarqué que le chant des oiseaux n'est pas toujours le même selon les individus, les régions géographiques où on les entend et différents autres critères. Bien des espèces, quand elles chantent, ont manifestement un dialecte.

La raison en est que le chant n'est pas une composante comportementale totalement innée, ce que l'on pourrait penser puisque, en première écoute, il pourrait nous sembler que les chants des individus d'une espèce se ressemblent assez pour qu'ils servent de critère de reconnaissance de l'espèce. En réalité, le chant possède une composante innée, spécifique et une autre qui est apprise. Dans les années 1960 - 1970, Thorpe, Nottebohm et quelques autres auteurs, décrivaient, chez diverses espèces, la partie innée et la partie apprise du chant. Le cas du pinson était particulièrement significatif (Thorpe).

Ce que l'on sait moins souvent, c'est que l'apprentissage du chant est relativement précoce. Les jeunes mâles de traquet pâtre, âgés d'une vingtaine de jours et toujours partiellement dépendants de leur père, s'essayent déjà au chant. Les jeunes merles sont encore plus précoces (17 jours). Les sylviidés (pouillots et fauvettes) commencent à chanter vers 40 jours.




Un article paru dans le Courrier de l'environnement n°27, d'avril 1996, intitulé populations et dialectes / cas du Pinson des arbres / par Jean Joachim / INRA-IRGM, BP 27, 31326 Castanet-Tolosan cedex.

1. Le choix du Pinson des arbres

2. Résultats

3. Retour sur les théories et conclusions

Le Pinson des arbres (encadré) ; Compter les oiseaux (encadré)

Comment se répartissent les espèces de plantes, d'animaux, d'unicellulaires dans les différents lieux de la terre où ils peuvent vivre ? Et, surtout, dans les cas où ces lieux sont séparés ? Et encore quand les habitats possibles se fragmentent ? De telles questions intéressent les écologues théoriciens pour qui les peuplements des îles de différentes tailles et plus ou moins éloignées des continents constituent un bon modèle pour les étudier.

Ainsi la théorie des peuplements insulaires de Mac Artur et Wilson postule-t-elle, d'une part, que le peuplement des îles se fait par immigration en provenance du continent voisin et, d'autre part, que les populations isolées sur les îles ont tendance à disparaître à moins qu'elles ne se renouvellent par l'apport d'immigrants en provenance de ce continent proche. La composition spécifique de la faune et de la flore d'une île s'établit au point d'équilibre des processus d'immigration et d'extinction, le flux d'immigration étant d'autant plus fort que le continent est proche et les extinctions d'autant plus nombreuses que la superficie de l'île est faible. Transposé en milieu continental, ce modèle s'applique à l'apparition d'espèces nouvelles et à l'extinction d'autres dans des communautés isolées.

De nombreux travaux ont d'ailleurs été consacrés dans le but de tester la théorie - à comparer des milieux isolés éloignés les uns des autres mais semblables, comme des lacs, des montagnes ou des forêts. Ils ont montré tout particulièrement l'importance des éléments de connexion (passages, corridors...) qui limitent l'isolement. La théorie de Mac Artur et Wilson, féconde en dépit des hypothèses simplificatrices sur laquelle elle est bâtie, peut-elle nous aider à comprendre comment une espèce parvient à se maintenir dans une région donnée malgré le morcellement de son habitat, qui entraîne inéluctablement le regroupement des individus en groupes plus ou moins petits et coupés des congénères ?

Les individus d'une espèce donnée vivent en populations, entités créées par les écologues et qu'on peut définir comme l'ensemble des individus appartenant à une même espèce, occupant une même fraction de biotope et qui échangent librement leurs gènes dans le processus reproductif (définition empruntée à F. Ramade, Dictionnaire encyclopédique de l'écologie et des sciences de l'environnement, Édiscience, 1993). Cette dernière caractéristique assure le maintien de l'espèce à travers des individus de bonne " qualité " suffisamment nombreux et différents entre eux pour que l'ensemble (la population) s'adapte aux changements (limités) du milieu, suffisamment proches les uns des autres pour qu'ait lieu régulièrement l'indispensable échange de gènes.

Dans le cas de groupes fragmentés, il faut imaginer - à l'instar de ce qui se passe entre les îles - que des émigrants les rejoignent à partir de populations " normales " et, ainsi, évitent leur extinction. On parle alors de métapopulation, constituée de sous-populations en état d'équilibre métastable, fonctionnant grâce à des transferts depuis des " sources " (d'individus) vers des " puits ".

Pour vérifier ce type de fonctionnement, on entreprend en général des études génétiques très lourdes, ne concernant pourtant que de petits territoires. L'ambition, sans doute plus réaliste, du travail décrit ici est d'étudier, dans une vaste région, un grand nombre d'individus, ensemble pouvant être examiné à plusieurs échelles et à plusieurs niveaux de perception.

Pour ce faire, nous avons eu l'idée de nous servir d'un animal lié à un milieu morcelé, facilement identifiable la forêt - dont les différents groupes (les sous-populations) semblaient pouvoir être distingués par leur chant particulier - leur dialecte. La vérification de cette dernière hypothèse était un objectif préliminaire du travail.

1. Le choix du Pinson des arbres

L'espèce convenable pour cette étude devait en premier lieu posséder un dialecte vrai. Il existe en effet de faux dialectes, variations locales résultant de phénomène de copie chez des espèces à dispersion juvénile importante, capables d'apprendre de nouveaux chants durant toute leur vie. Un " vrai dialecte " caractérise les espèces philopatriques chez lesquelles l'apprentissage du chant par les jeunes à l'écoute des parents et du voisinage ne se fait que sur une période limitée. Une fois appris son chant, l'oiseau répétera le même toute sa vie, quelles que soient les circonstances. Les dialectes vrais souligneraient donc un certain découpage des populations ; mais jusqu'à quel point ?

En outre, pour la commodité des analyses, il fallait aussi une phrase chantée courte, un répertoire restreint à quelques phrases et ceci en plus d'un habitat aisément identifiable et morcelé, comme on l'a déjà précisé. Le Pinson des arbres, Fringilla coelebs, satisfait à ces critères. C'est une espèce philopatrique qui possède un dialecte vrai. Son chant, en général appris dans la première année de vie, ne pourra plus changer : il est " cristallisé ". La situation régionale du Pinson, en limite biogéographique, l'amène à ne fréquenter que son habitat optimal : la forêt sous toutes ses formes. Ses dialectes sont décrits dans une abondante littérature. Chaque individu possède de 1 à 6 phrases à son répertoire. Un dialecte se compose d'une trentaine de chants répartis à raison de 1 à 6 phrases par individu dans la population. En fait, 5 à 7 chants sont largement répandus, les autres sont qualifiés de rares. L'encadré ci-dessous donne une brève description " zoologique " de cet oiseau auquel convient précisément le verbe ramager - et non point le banal chanter.

Zone d'étude et plan d'échantillonnage

Pour avoir suffisamment de recul et toucher un maximum de dialectes dans la grande région toulousaine, un vaste secteur devait être échantillonné. Localiser les populations plus ou moins isolées de Pinson, phénomène pouvant donner naissance à des dialectes, était alors nécessaire.

Un précédent travail nous avait permis de dresser une carte détaillée des lieux où la probabilité de rencontrer des animaux forestiers (comme le Pinson) est forte. Pour délimiter les zones boisées, il avait été fait appel au traitement d'images satellitaires (prises à différentes longueurs d'onde) : à chaque élément de l'image informatique (pixel) était ainsi attribué le caractère " forêt " ou le caractère " non-forêt ". La carte ainsi obtenue, sorte de grille de points noirs ou blancs, est mal adaptée à une étude du peuplement aviaire : en effet, un élément d'image peut être classé " forêt ", mais se trouver isolé dans un secteur non boisé. Il n'aura alors que très peu de chance d'être colonisé par des espèces forestières. Sa " valeur " biologique forestière sera ainsi moindre que celle d'un élément d'image classé non forestier, mais perdu au milieu d'une zone forestière. Un lissage des valeurs de chaque élément de la grille par celles des éléments qui l'entourent permet d'obtenir en définitive une image régularisée de la couverture forestière. Ce lissage consiste à faire une convolution, un " filtrage " dans le jargon du traitement d'images. Le filtrage vise à donner au pixel une valeur influencée par son entourage dans un rayon déterminé. Le résultat de l'opération est une image numérique, lissée, qui donne une mesure du potentiel biologique forestier d'un secteur, en tenant compte de son environnement.

Nous n'avons pas conservé ce vocable de " potentiel forestier ", qui a déjà une signification précise pour les sylviculteurs, ni adopté celui de sylvestre, qui veut dire sauvage pour les botanistes et les (anciens) zoologistes. On parlera donc dans ce qui suit de potentiel sylvatique du secteur considéré (variant de 0 aucun pixel bois dans le rayon déterminé autour du pixel considéré - à 180 tous les pixels y sont classées bois -).

La réalisation de points d'écoute dans des zones à potentiel varié a permis de mettre en relation le potentiel sylvatique du lieu avec la présence d'oiseaux forestiers. On a ainsi la possibilité de cartographier assez précisément la probabilité d'occurrence (ou incidence) de plusieurs espèces forestières dans le secteur étudié, et tout particulièrement du Pinson. Dans le secteur de la Garonne toulousaine, quelques noyaux à forte probabilité d'occurrence se remarquent dans un désert relatif... Dans le but de vérifier la validité de ces extrapolations, nous avons réalisé des " points d'écoute " (voir l'encadré Compter les oiseaux, plus loin) en divers lieux. Ceux-ci ont montré la bonne tenue des prévisions du modèle, prévisions et situation sur le terrain étant fortement corrélées (fig. 1).

Les trois niveaux d'échantillonnage

L'échantillonnage a été effectué à trois niveaux de perception, directement liés à la biologie du Pinson et correspondant chacun à une question particulière (ou à un ensemble de questions), élément de notre projet de recherche.

- Un premier niveau, le niveau régional (à une échelle de l'ordre de la centaine de milliers de kilomètres carrés) devait permettre dans une première phase, de vérifier l'existence de dialectes dans le Grand Sud-Ouest de la France ; et celle-ci étant avérée, de cartographier de façon presque exhaustive ces dialectes. Les secteurs de la carte où la probabilité d'occurrence était supérieure à 1/2 et qui présentaient un certain degré d'isolement ont été jugés a priori favorables à l'émergence d'un dialecte et ont fait l'objet d'un sondage sur le terrain. Les grandes zones homogènes ont été sondées en plusieurs points pour voir d'éventuelles différences ; enfin, certains secteurs ont été sondés à plusieurs années d'intervalle pour juger de la stabilité ou de la dérive d'un dialecte. Le " Grand Sud-Ouest français " de notre étude a pour bornes approximatives le Plomb du Cantal, dans le Massif central, Mimizan, dans les landes de Gascogne, le Néouvielle, dans les Pyrénées, le Canigou, également dans les Pyrénées, et enfin les Cévennes, dans le Massif central.

- Un niveau local, où tous les boisements importants ont été sondés, quelle que fusse la valeur connue de la probabilité d'occurrence (de l'ordre de 100 km2). Le but de cet échantillonnage, localisé dans une zone très faiblement boisée, était double : voir d'abord si une différenciation dialectale est possible à une échelle locale, dans le cas d'un morcellement forestier très avancé ; localiser ensuite dans les boisements situés dans les zones de faible incidence du Pinson ce que l'on pourrait appeler des secteurs d'influence des noyaux dialectaux. La zone centrale plus finement échantillonnée est le secteur dit de la Garonne toulousaine, délimité grosso modo par les villes de Moissac (Tarn-et-Garonne) au nord-ouest, Castelnau de Montmiral (Tarn) au nord-est, Montgiscard au sud-est et Saint-Lys (31) au sud-ouest.

- Enfin, un niveau qualifié de territorial, car il correspond à la dynamique de l'occupation d'un territoire par un individu (échelle de l'ordre de l'hectare). 77 secteurs-tests ont été choisis dans des zones à forte, moyenne et faible densités de Pinson, l'accent ayant été mis sur les zones à petit et moyen potentiel, secteurs les plus susceptibles d'évoluer dans le temps. L'objectif de ces relevés était en effet de mesurer localement tous les types de changement pouvant intervenir d'une année sur l'autre.

Les enregistrements et le traitement du son

Dans chaque forêt échantillonnée, au moins 15 à 20 pinsons différents ont été enregistrés chacun pendant une vingtaine de minutes (20 mn de chant effectif), afin de balayer l'ensemble du répertoire de l'individu, généralement composé de plusieurs chants. Deux couples de données devaient ainsi être caractérisés : le couple individu-localisation géographique et le couple individu-répertoire. Les premiers essais d'enregistrement ont eu lieu au printemps 1987 et ont servi pour la mise au point du protocole d'enregistrement et de dépouillement des bandes magnétiques brutes de terrain. De 1988 à 1992, 859 pinsons régionaux différents ont ainsi été enregistrés. Au total, plus de 50 foyers dialectaux présumés ont été visités en cinq années, ainsi qu'une trentaine de boisements peu importants, présumés sous l'influence de foyers proches.

En outre, les 77 " secteurs-tests " ont chacun fait l'objet de plusieurs visites, sur 4 années en moyenne. Le répertoire de chaque individu a été extrait " à l'oreille " des bandes brutes de terrain pour constituer la banque de données de base. Quelque 50 000 chants ont été enregistrés, une quantité de données qu'il n'était pas possible de numériser.

Deux chants de pinson peuvent différer sur le plan acoustique par leur rythme d'émission (différence temporelle), par leur composition spectrale (différence fréquentielle) et/ou par une composition des deux. Pour évaluer ces différences, il faut transformer le signal analogique de l'enregistrement magnétique (variable continue) en une suite de valeurs numériques (variable discrète). C'est l'objet de la numérisation (conversion analogique-digitale). Le chant est stocké sur un support informatique et se prête à différents calculs et à des représentations graphiques (fig. 2) plus ou moins complexes.

Le travail d'extraction à l'oreille du répertoire de chaque oiseau, en ne prenant par individu qu'un exemplaire de chaque chant de son répertoire, représente en gros 900 heures de dépouillement ! Chaque chant de la banque de données a été ensuite numérisé avec une fréquence d'échantillonnage de 22 kHz. Les sonogrammes, représentation classique et qu'on caractérise par des mesures faites à la main sur les graphes, ont été calculés et imprimés (ils sont au nombre de 1 800) ; leur examen sert à lever certaines ambiguïtés.

Nous nous sommes surtout attachés à étudier de manière quantitative les différences de composition spectrale des signaux (traités par une série de transformations de Fourier, qui fait disparaître la dimension temps de la représentation) à partir des spectres de puissance sur 32 harmoniques. Un chant de pinson s'y résume aux valeurs prises par la variable puissance globale émise par l'oiseau durant le chant sur 32 bandes de fréquence allant de 0 à 11 kHz (1).

((1) Cette simplification a cependant induit un problème, celui des " synonymes spectraux ". Des chants différents peuvent être crédités du même spectre. C'est gênant pour les calculs car cette synonymie affecte quelque 20% des chants de notre banque de données ! Repérer ces synonymes a été possible grâce à une CAH optimisée. Un regroupement en 200 classes d'individus reconnus voisins a facilité la lecture de nos 1 800 sonogrammes !)

2. Résultats

Au niveau de la région ou de la population, à la recherche de dialectes

Les séries de valeurs décrivant les ramages des pinsons sont analysées au moyen d'une technique de statistique descriptive, l'analyse en composantes principales (ACP). Les données s'organisent dans un espace multifactoriel (correspondant aux 32 harmoniques prises en compte) dont on donne une représentation pratique par la projection des points sur un plan, celui qui est formé par les 2 axes qui portent le plus d'information. Les amas qui apparaissent peuvent être rendus plus évidents par le tracé d'ellipses (fig. 3). En dépit de forts chevauchements les différences sont très sensibles. Dans le but d'augmenter les contrastes, nous avons affiné l'analyse des données à l'aide d'autres techniques : analyse discriminante quadratique et CAH (classification ascendante hiérarchique, calculée après une analyse multivariée).

En définitive, on obtient une cartographie des dialectes (fig. 4) : une ellipse à trait gras localise un dialecte fortement différencié, un polygone localise un complexe de dialectes plus ou moins proches partageant quelques chants répandus ; les ellipses à trait fin soulignent les particularités locales sensibles. Les lignes reliant des zones soulignent une ressemblance due à la présence de certains chants dans les deux dialectes : des chants rares dans le cas de deux dialectes différenciés, mais des chants répandus dans le cas d'un dialecte différencié lié à un secteur présentant des particularités locales sensibles.

Ces affinités peuvent être perçues comme le témoin de mouvements entre " noyaux dialectaux " (sous-populations). Le jeu des affinités entre les dialectes permet de visualiser dans le Grand Sud-Ouest trois grands groupes, de" super-dialectes " fondamentalement différents, qui ne possèdent aucun chant commun :

- le groupe du Massif central, qui occupe le Quercy, le plateau de Millevaches, le Cantal et les Cévennes ;

- le groupe pyrénéen, complexe très varié qui semble avoir donné naissance au noyau de la plaine garonnaise autour de Toulouse ;

- le groupe des Landes.

L'étude des caractéristiques dialectales des pinsons d'une vaste zone entourant un secteur central peu forestier que nous nous proposions d'explorer plus précisément a été menée afin d'identifier l'origine probable d'immigrants éventuels. L'identification dialectale des individus, au moyen d'analyses discriminantes, a permis la visualisation de déplacements importants dans la grande région étudiée. Chose remarquable : ces déplacements à longue distance ont toujours été repérés dans des secteurs à faible potentiel sylvatique !

En conclusion partielle, on peut dire que les dialectes sont une réalité spatiale, que l'on a constatée sur le terrain. Certains de ces dialectes, chantés dans des groupes géographiquement proches, sont très différents ; d'autres, géographiquement plus éloignés, peuvent être très apparentés. La fragmentation en sous-populations de l'ensemble des pinsons du Sud-Ouest n'est donc pas un phénomène régulier dans l'espace, mais paraît liée au fractionnement du biotope de l'espèce. Les rapports entre individus et habitat sont approchés plus finement dans nos 77 secteurs tests.

Au niveau territorial : répertoires et renouvellement des individus

Nous avons vu que le répertoire est l'ensemble des différents chants appris par un même individu. Les pinsons de la région possèdent un répertoire individuel moyen de 2,1 chants (pour des extrêmes compris entre 1 et 6 chants). Sur les 859 pinsons enregistrés dans le Grand Sud-Ouest de 1988 à 1992, et déduction faite des mêmes individus enregistrés lors de printemps différents, seuls 12 oiseaux présentaient des répertoires identiques (d'après leurs chants respectifs, extraits des bandes enregistrées sur le terrain). Chaque oiseau pouvait néanmoins être distingué des autres par la séquence des chants utilisés, une caractéristique individuelle conservée sur les enregistrements originels, ainsi que par l'examen attentif des sonogrammes.

Les relevés effectués sur les 77 secteurs-tests permettent de tracer l'évolution de différents paramètres décrivant les situations locales du Pinson en fonction du potentiel sylvatique du lieu. Résumons les principaux résultats :

- l'incidence locale (qui croît évidemment avec le potentiel sylvatique) est voisine de celle calculée au niveau régional ;

- le taux de colonisation (nombre de colonisations constatées sur le nombre de vérifications annuelles menées) augmente régulièrement avec le potentiel sylvatique ;

- le taux d'extinction (nombre d'extinctions constatées sur le nombre maximal d'extinctions constatables) est maximal dans les faibles valeurs du potentiel sylvatique (valeurs comprises entre 10 et 30) ;

le taux de renouvellement dialectal par les dialectes distants est lui aussi maximal dans les valeurs faibles du potentiel sylvatique ;

- les valeurs les plus élevées du taux de renouvellement dialectal par des dialectes voisins (D) correspondent aux valeurs moyennes du potentiel sylvatique ;

- la rémanence individuelle sur plusieurs années (présence d'un même individu sur un même territoire d'une année sur l'autre) n'est constatée que pour des valeurs fortes du potentiel sylvatique ;

enfin, la colonisation systématique d'un boisement n'apparaît qu'à la valeur 110 du potentiel sylvatique.

La relation renouvellement des individus/potentiel sylvatique du lieu permet, par extrapolation, de localiser sur la carte les secteurs favorables aux différents événements dynamiques (extinction, colonisation, rémanence) constatés dans les secteurs-tests. La carte de la figure 6 (p. 15) l'illustre; on y remarque, par exemple, la zone d'extinction maximale dans le secteur central.

Brassages

Nos observations, à différents niveaux, des pinsons, repérés par leurs chants, permettent de décrire des flux d'individus entre les différentes zones boisées où ils peuvent vivre et de quantifier ces dépassements pour différentes valeurs du potentiel sylvatique.

Entre les noyaux dialectaux (populationnels) stables, le flux des individus est maximal pour les valeurs 10 à 35 du potentiel sylvatique, soit dans les secteurs peu boisés. Les renouvellements dialectaux sont sensibles (maximaux) entre les valeurs 20 et 75 du potentiel sylvatique. La stabilité dialectale est la règle au-delà de la valeur 80 du potentiel, tandis que les renouvellements dialectaux par des dialectes distants (non voisins) sont maximaux, comme rejetés dans les secteurs à faible potentiel sylvatique.

Tout se passe comme s'il existait une sorte de " prime à la proximité " pour les colons issus de noyaux populationnels denses, les pinsons d'appartenance dialectale voisine pouvant s'installer dans des milieux en principe plus favorables (potentiel sylvatique moyen) que les oiseaux d'origine lointaine, rejetés dans les milieux les plus pauvres.

Le taux de réussite des tentatives d'immigration n'est pas connu et il est certainement difficile à mettre en évidence. Dans le cas d'immigration réussie, il semblerait qu'une sorte de stage, au voisinage des noyaux populationnels denses, soit la règle. Cela donnerait le temps à la génération suivante d'apprendre le dialecte local...

Si les immigrations directes par les noyaux populationnels denses sont exceptionnelles, les immigrations étagées sur deux ou trois générations sont peut-être plus courantes qu'on ne l'imagine.. Notre outil de suivi, par expertise acoustique, atteint là ses limites. Des études génétiques pourraient peut-être aller plus loin sur le sujet, c'est sans doute une voie à explorer.

3. Retour sur les théories et conclusions

Le travail présenté ici est une épreuve grandeur nature sur une grande région des théories populationnelles actuelles " source-puits ", qu'on a déjà évoquées en introduction et sur lesquelles on reviendra brièvement. Le concept de base pourrait être résumé ainsi : les noyaux populationnels à forte densité et démographiquement excédentaires nourrissent par leurs surplus les zones moins favorables, démographiquement déficitaires, où l'espèce est plus rare et ne pourrait se maintenir sans cet apport. Les noyaux " sources ", à habitat présumé optimal, sont entourés d'un halo plus ou moins large où l'espèce est présente dans des milieux suboptimaux (" puits "). La densité de population et la distance de dispersion, dynamiquement variables par rapport au noyau-source, seraient le reflet des variations de productivité de ce noyau.

Le concept voisin de métapopulation dérive de la notion d'hétérogénéité spatio-temporelle. Une métapopulation est l'ensemble des sous-populations interconnectées d'un même voisinage dont certaines peuvent être en déclin, voire s'éteindre localement et temporairement, tandis que d'autres, démographiquement excédentaires, réalimentent les premières. La survie à long terme d'une métapopulation est assurée par la dynamique des extinctions-recolonisations locales, favorisées par les connexions entre fragments de biotope. Les zones démographiquement excédentaires sont appelées " sources " ; un parallèle peut être fait avec les " noyaux dialectaux " de cette étude. Les zones démographiquement déficitaires sont appelées " puits " ; un parallèle peut aussi être fait avec nos secteurs d'extinction maximales et de renouvellement dialectal.

La notion de potentiel sylvatique nous a servi à établir un modèle d'incidence régional du Pinson, à partir duquel ont été dessinés les plans d'échantillonnage (relevés des chants). Ce modèle, vérifié sur le terrain, a validé l'hypothèse faite au départ : le dialecte est un marqueur de sous-populations. La notion de potentiel sylvatique a, d'autre part, servi à cartographier dans la région les secteurs susceptibles d'abriter les mêmes événements dynamiques que ceux constatés sur les secteurs-tests. Le fonctionnement démographique en source-puits de la population régionale du Pinson des arbres paraît démontré ; il semblerait même qu'une métapopulation se soit développée dans le secteur dit de la Garonne toulousaine.

Ce travail apporte donc sa pierre à l'édifice de l'écologie théorique, grâce au " modèle Pinson " et à ses ramages différents, marqueurs efficaces de différences individuelles et liées au groupe. Il illustre aussi un fonctionnement complexe et souvent mal connu des populations, lié à la structure de leur habitat, avec des zones plus ou moins riches en ressources, plus ou moins étendues, plus ou moins éloignées les unes des autres... toute caractéristiques qui, dans nos paysages, évoluent au gré des activités de l'Homme...





Le Pinson des arbres

Le Pinson des arbres se reproduit dans toute l'Europe (hormis l'extrême Nord), en Afrique du Nord, aux Canaries, à Madère, aux Açores, en Iran, au Caucase... mais ne dépasse pas 90° de longitude Est au niveau de l'Iénisséi. Son proche parent, le Pinson du Nord, se reproduit dans l'ensemble de la taïga paléarctique.

En France, l'enquête menée pour le Nouvel atlas des oiseaux nicheurs de France (Yeatman-Berthelot, 1994) a permis de trouver le Pinson nicheur dans la quasi-totalité du pays, avec toutefois des populations plus clairsemées sur le pourtour méditerranéen, où l'espèce recherche la fraîcheur des montagnes et des grandes forêts. D'après l'Atlas des oiseaux de France en hiver (Yeatman-Berthelot, 1991), c'est aussi un des oiseaux les plus répandus à la mauvaise saison car de nombreux individus originaires des pays du Nord et de l'Est viennent passer l'hiver en France et dans les pays méditerranéens.

En période de reproduction, le comportement et l'habitat du pinson changent radicalement. En automne et hiver, c'est un oiseau grégaire fréquentant les milieux ouverts. Les bandes, où souvent s'associent d'autres fringilles (Linotte, Chardonneret, Verdier, Pinson du Nord) et des bruants (jaune, proyer, zizi, fou) explorent les champs moissonnés ou labourés. Les oiseaux peuvent s'installer pour un temps dans un secteur, puis disparaître après. Si les périodes de gel prolongé les poussent plus au sud, les redoux incitent les bandes vagabondes à explorer les champs de plus en plus loin vers le Nord. La limite septentrionale de l'aire d'hivernage passe par le Sud de la Scandinavie, les Pays baltes et va jusqu'au Caucase. Cette ligne est bien sûr mouvante et seuls quelques mâles se risquent à tenter un hivernage sous ces latitudes, femelles et jeunes partant plus loin au Sud-Ouest. C'est pourquoi Linné l'a nommé coelebs : le célibataire. À la fin de l'hiver (mars, avril, voire mai), de retour sur les lieux de reproduction, le pinson devient territorial et forestier. Le régime alimentaire, de végétarien terrestre, se transforme en insectivore de la canopée. Ce changement est souligné par les chants territoriaux des mâles cantonnés. Tous les types de forêts, de bois et de parcs, avec des arbres de plus de 5 à 6 m de haut, semblent convenir au pinson, feuillus ou résineux, en bord de mer ou en limite supraforestière alpine. La densité varie selon le milieu et l'importance de la population locale : on peut dénombrer de 22 couples sur 10 ha dans les forêts mixtes à 4 couples sur 10 ha dans des boisements moins favorables (Glas, 1960). De plus, dans les régions présentant une moindre densité, de nombreux types d'habitats couramment colonisés ailleurs n'abritent pas de pinsons, ou seulement occasionnellement.

Le nid, construit par la femelle, est situé dans une enfourchure de branche ou contre le tronc, posé sur une branche maîtresse. C'est une coupe solide, d'une dizaine de centimètres de diamètre pour 7 à 8 cm de haut, souvent bien camouflée par une couverture externe de lichens. La ponte (4 ou 5 œufs) a lieu en avril et mai en plaine, voire en juin en montagne ; il ne semble pas y avoir de gradient latitudinal dans l'ensemble de la France où les dates de ponte sont très voisines à altitude égale. La couvaison, assurée par la femelle, dure une douzaine de jours et l'élevage des jeunes, nourris activement d'insectes par les parents, cinq semaines, dont deux au nid. Le succès reproducteur dépend surtout du milieu de reproduction retenu (voir plus haut pour l'habitat). Une seconde couvée en juillet paraît assez fréquente.

A la fin de juillet ou dans les premiers jours d'août, les pinsons se taisent. Ils errent en bandes dans les champs après la mue de l'été et sont rejoints en octobre-novembre par de nombreux migrateurs nordiques et orientaux. Mais les nicheurs français sont quasi sédentaires et ne se livrent qu'à un erratisme hivernal plus ou moins prononcé en fonction des conditions météorologiques. Ils reviennent en principe toujours nicher à proximité des secteurs où ils sont nés. Cette philopatrie marque les pinsons sur l'ensemble de leur aire de répartition.




Compter les oiseaux

Dénombrer des animaux en nature est une entreprise pleine de difficultés et l'on devra choisir la méthode en fonction du but précis de l'étude et... du temps et des moyens disponibles. Chaque méthode est, d'une part, soit absolue (elle permet d'établir une densité ou effectif par unité de surface, en général), soit relative (cas des pièges ; les résultats des comptages ne sont au mieux que comparables entre eux ; c'est plus facile mais moins bon...) et, d'autre part, soit directe (on perçoit les individus), soit indirecte (on n'en recueille qu'un indice, la trace de son passage, par exemple ; même remarque). Une troisième distinction, entre méthodes exhaustives et par échantillons est presque toujours superflue : on ne peut disposer, pour un coût fini, que d'échantillons. Est-il besoin d'ajouter que piéger les oiseaux ne se fait plus ?

La méthode des quadrats

Pour compter tous les oiseaux nicheurs d'une aire géographique donnée, on peut envisager de chercher tous les nids construits et occupés un printemps dans cette aire. Cette méthode (absolue et directe) est toujours utilisée dans le cas d'oiseaux coloniaux (Hérons...), mais pour les passereaux, de nombreux nids passent inaperçus. C'est pourquoi il est préférable pour ces derniers de dénombrer les cantons occupés au printemps par des mâles chanteurs. Le postulat est le suivant : un mâle chanteur résidant sur son territoire, toujours le même durant la période de reproduction, indique la présence d'un couple nicheur. C'est vrai dans la plupart des cas et la méthode est considérée comme directe. La difficulté est de pointer précisément sur plan tous les cantons occupés par chaque mâle chanteur de chaque espèce. Pour cela, une préparation préalable du terrain est nécessaire : aménagement de sentiers de cheminement quadrillant le terrain (d'où quadrat), et d'où aucun point de la parcelle étudiée ne peut échapper à l'observateur. De nombreuses visites sur le quadrat sont nécessaires pour individualiser chaque canton de chaque mâle de chaque espèce. Au bout de 10, 20, 30 visites au printemps, on pourra dessiner les territoires occupés par les couples de toutes les espèces sur le quadrat.

Le grand nombre de visites permet de distinguer les oiseaux de passage des oiseaux cantonnés (migrateurs, erratiques...). Mais l'" investissement terrain " est très lourd. De plus la superficie étudiée est forcément réduite : 10 à 30 ha en général, lorsque l'on s'intéresse aux petits passereaux, 100 ha ou plus pour les espèces à grands cantons (pics, rapaces...) ou alors certaines espèces sporadiques, mais il s'agit là souvent d'études plus populationnelles (vouées à une espèce) que d'études sur les peuplements (communautés d'espèces vivant dans un secteur donné).

Les sondages itinérants

Ce sont les comptes sur bande, ou transects, mais aussi les indices kilométriques d'abondance (IKA) : l'opérateur note sur une distance fixe de 1 km environ dans un milieu homogène tous les contacts obtenus avec les oiseaux. La vitesse de progression sur l'échantillon et la codification des contacts avec les oiseaux sont standardisées et l'itinéraire échantillon tracé de façon à limiter les effets de lisière. L'inconvénient de ce type de dénombrement (quasi-absolu et quasi-direct) est de ne s'appliquer qu'aux grandes zones homogènes.

Les points d'écoute

Ici l'opérateur reste immobile pendant 20 mn et note tous les contacts qu'il a avec les oiseaux selon un code standardisé. Dans les indices ponctuels d'abondance (IPA), chaque point est doublé : un relevé tôt en saison pour contacter les nicheurs précoces, un autre tard, pour les nicheurs tardifs. Un mâle chanteur est noté "2", tout autre type de contact sonore ou visuel est noté "1". De l'ensemble des points généralement répartis sur grille peut alors être calculé un indice ponctuel d'abondance pour chaque espèce. La méthode est relative et indirecte. Ces indices peuvent être comparés d'une région à l'autre dans des milieux semblables.

Dans des zones où la saison de reproduction est très brève (montagne...) un seul comptage est effectué (échantillonnages ponctuels simples ou EPS). Les abondances ponctuelles sont codées de la même façon que pour les IPA.

Allant encore plus loin, on peut considérer que le nombre de contacts d'une espèce sur un même point n'a que peu d'intérêt : seule la présence est notée sur le point échantillon. Ces relevés (échantillonnages fréquentiels progressifs ou EFP) sont ponctuellement qualitatifs ; c'est la répétition des points avec la notion de fréquence (présence-absence) d'une espèce qui introduit un aspect quantitatif : au bout d'un certain nombre de relevés dans un milieu, une espèce peut alors être caractérisée par sa fréquence d'apparition (souvent exprimée en pourcentages). La fréquence d'une espèce peut alors être comparée d'une région à l'autre, d'une année à l'autre. Les indices donnent une idée de la densité sans que l'on ait mesuré exactement cette dernière. Il va de soi que ces indices ne sont comparables que pour une même espèce dans des milieux identiques, et non pour des espèces différentes, se dévoilant forcément différemment à l'observateur !




Le chant des oiseaux :
http://www.oiseau.info/le.chant.html

Chants d'oiseaux (mp3, .wav, realplayer, etc.) :
http://perso.wanadoo.fr/chants.oiseaux/

http://www.dinosoria.com/chant_oiseau.htm

http://www.soundsnatural.be/index.php

http://www.avisoft.com/sounds.htm

http://environnement.ecoles.fr/Chants-d-oiseaux.htm

http://users.skynet.be/ornitho/chants.html

http://www.bjr-tourisme.com/sono/ecouter.php3

http://www.lesoiseauxdemonjardin.com/ecouter_chants.htmFiches et chants sur :http://www.oiseaux.net/

Les cris des chouettes et des hiboux :
http://www.chouettalors.com/Various%20Owl%20Calls%20and%20Sounds%20-%20Owl%20noise.htm






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