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Humus
Humus


Les animaux fouisseurs ont une grande importance dans la pédogenèse.


L'humus peut être défini comme le composé final de la dégradation de la matière organique.





C'est un composé organique stable, à noyaux aromatiques, riches en radicaux libres.

Il comprend des acides fulviques et humiques extractibles à la soude (alcalino-solubles) et l'humine qui est totalement insoluble ; ces composés à fort poids moléculaire (100 000) sont polymérisés à partir de noyaux aromatiques (phénols) provenant de la destruction de la cellulose et de la lignine sous l'action microbienne, en particulier des champignons. Son type dépend des caractères de la végétation et du climat.

L'humus est généralement associé aux minéraux argileux et forme le complexe argilo-humique lequel joue un rôle essentiel dans la structure du sol, ses propriétés mécaniques, physiques, hydriques et chimiques. Un sol peut être caractérisé par sa capacité d'échange cationique (CEC) proportionnelle à la quantité de charges électriques portées par le complexe : plus la CEC est élevée, plus le sol peut adsorber et désorber des cations qui sont mis à disposition des racines. La CEC dépend de la nature des argiles et de leur association avec les composés humiques.

Les différents types d’humus que l’on peut observer dans la nature sont issus de processus biochimiques complexes (cf. humification et horizons du sol), ceux-là dépendant des conditions pédologiques régnant localement.

L’influence du pH sur les types d’humus produits.

Le pH est le paramètre influençant le plus le type d’humus produit au final. En effet, la dégradation de la matière organique, et l’humification qui se poursuivra, sont de bien meilleure qualité si ce sont des bactéries qui s’en chargent, plutôt que des champignons. Or les bactéries « aiment » mieux les sols neutres ou très légèrement alcalins que les sols acides. Dans les sols acides, ce sont les champignons qui s’occupent de la dégradation des matières organiques. Mais le métabolisme fongique est de bien moins bonne qualité que celui des bactéries.

L’évolution du rapport carbone / azote dans la matière organique morte.

Aussi bien au cours du métabolisme bactérien que du métabolisme fongique, les microorganismes décomposeurs « respirent » la matière organique pour la minéraliser. Mais pour différentes raisons d’efficacité thermodynamique, les microorganismes commencent toujours par consommer des molécules simples et faciles à métaboliser avant de s’attaquer aux métabolites complexes. Les sucres simples sont consommés avant la cellulose. La cellulose avant les tanins ou la lignine ; les hydrates de carbone (CHO) avant les produits azotés (CHON) ; etc.

Cela a une conséquence sur l’évolution du rapport entre la quantité de carbone et la quantité d’azote que l’on mesure dans la matière organique morte fraîche et celui que l’on mesure dans les humus résultants. Par exemple, ce rapport est d’environ 25 dans une litière fraîche et il est compris entre 10 et 15 dans un humus de type mull.

Les colloïdes argilo-humiques.

Les argiles, les acides humiques et l’humine sont des colloïdes électronégatifs. En présence de cations présents dans la solution du sol, ces colloïdes peuvent se lier entre eux (floculation). La floculation sera d’autant plus stable que les cations adsorbés, et qui assurent la cohésion, seront plus gros et plus chargés. Le Fe+++, l’Al+++, le Ca++, le Mn++ ou le Mg++ assureront une bonne cohésion ; le Na+ ou le K+, une bien moins bonne ; le H+, d’autant mieux représenté que le sol est plus acide, n’assure qu’une très faible cohésion.

Mais la fixation de cations sur les colloïdes argilo-humiques est réversible. Les colloïdes argilo-humiques, pour de nombreuses raisons, peuvent relarguer ces cations qui pourront être utilisés par les plantes pour leur nutrition minérale ou bien être à nouveau adsorbés.

Le rapport entre le nombre total de cations dans le sol (S) et le nombre de ceux qui sont fixés sur les colloïdes (T) s’appelle le taux de saturation (V).

Les principaux types d’humus :

Les mulls sont des humus forestiers, zoogènes, constitués d'un mélange homogène de matières organiques bien humifiées et de minéraux. On les reconnaît à leur structure granulaire ainsi qu’à l'activité de la microfaune fouisseuse (surtout des vers de terre) qui les fréquente. Les débris organiques partiellement décomposés ne s'accumulent pas en un horizon distinct (horizon F) comme c'est le cas dans le mor et le moder. La teneur en matières organiques varie de 5 à 20 % et le rapport C/N, de 10 à 15. Le taux de saturation V est très élevé (85 %).

Les moders sont des humus forestiers, zoogènes, formés de débris végétaux partiellement décomposés par la faune du sol (horizon F), mais non feutrés comme les humus bruts. Bien que l'incorporation de matières organiques soit intense, elle se fait à faible profondeur, car aucun des organismes présidant à la formation d'un moder n'est fouisseur. Le brassage de particules organiques et minérales est purement mécanique. La teneur en carbone organique sous l'horizon F varie de 23 à 29%, et peut même excéder 35%. Le rapport C/N est de l'ordre de 20 à 25, parfois plus faible.

Les mors sont des humus forestiers, non zoogènes, caractérisés par un horizon F feutré et un horizon H, présentant une nette démarcation avec l'horizon A. Le mor est généralement acide et a une forte teneur en carbone organique (au moins 52 %), et un rapport C/N élevé (de 25 à 35, parfois plus). Le taux de saturation reste faible (< 50 %).

Un certain nombre d’humus se développent dans des sols plus ou moins soumis à un engorgement temporaire ou permanent, le plus souvent en rapport avec le battement de la nappe phréatique. Ces humus sont dits hydromorphes. Le facteur écologique déterminant dans ces sols est leur absence d’atmosphère. En effet, toutes les lacunes du sol sont gorgées d’eau. L’oxygène qui aurait pu s’y trouver est vite consommé, mais n’est plus remplacé.

Parmi les humus hydromorphes les plus fréquemment rencontrés, on peut citer les hydromulls (engorgement fugace), les hydromoders (engorgement saisonnier, mais court), les hydromors (nappe battante) et les anmoors (nappe permanente).




Type
pH
% eau
Formation
Faune
Flore
Décomposition mat. organiques
Physico-chimie
Minéralisation
Mull calcique
> 7
Saturé
Calcaire actif
Roche-mère calcaire
Lombrics Bactéries
Actinomycètes
Rapide Acides humiques Lente
Mull forestier
5.5
20 - 60
Climax forestier
Sol non calcaire
Lombrics Champignons Rapide Acides humiques et fulviques Rapide
Moder
4 - 5
10 - 20
Forêt décidue
Sol siliceux
Arthropodes Champignons acidiphiles Moyenne Acides humiques et fulviques non liés à l'argile Assez lente
Mor
3.5 - 4.5
< 10
Forêt résineuse
Sol siliceux
Acariens
collemboles
Champignons acidiphiles Lente Polymérisation en profondeur Très difficile
Anmoor
Variable
Variable
Sol hydromorphe Faune aquatique Bactéries anaérobies Lente Fixation à l'argile
Peu d'humus formé
Lente
Tourbe acide
3 - 4
< 10
Eau acide Absente Qq. champignons Très lente Peu d'humus formé Très difficile
Tourbe calcique
7 - 8
Saturé
Eau calcaire Absente Bactéries anaérobies Très lente Cendres Très difficile





Compléments sur les humus :

I - Les mulls sont des humus bien aérés et qui évoluent tout au long de l'année en conditions aérobies. Le plus souvent, les sols dont les humus sont des mulls présentent un horizon A biomacrostructuré ou d'insolubilisation et une forte discontinuité entre les horizons O et A.

L'horizon A est généralement épais (de quelques centimètres à plus de 20 cm d'épaisseur).

Les mulls des sols de plaine, souvent à litière peu épaisse, sont des humus où l'activité de vers de terre anéciques est forte, assurant ainsi une incorporation rapide et profonde de la matière organique aux horizons minéraux et sa complexation avec l'argile. Mais cette activité masque une diversité faunique importante et une activité fongique intense.

Dans les oligomulls et dysmulls, l'activité des vers de terre, plus faible ou presque nulle, est accompagnée d'une forte activité de pourritures blanches entraînant la présence d'un horizon Olv ; voire OF.

Dans les amphimulls, il semble qu'il y ait, pour des raisons pédoclimatiques, une dualité de fonctionnement entre les horizons A à forte activité de vers de terre, et les horizons O à activité moins bien connue.

Principaux types de mulls et propriétés :

Eumull (eu = vrai) : ce sont des mulls typiques, où l'on observe une disparition totale et rapide des matières organiques fraîches.

La succession est de type (OL)/A ou OL/A. L'horizon OL, d'épaisseur variable au cours des saisons, peut être sporadique, voire quasi-absent en fin de printemps.

Le pH, le taux de minéralisation et le taux de saturation sont élevés (pH > 6, minéralisation > 3 %, V > 75 %). Toutefois, il existe des eumulls désaturés acides.

Eumull carbonaté : (ancien mull carbonaté) : c'est une variance d'eumull où le caractère humique s'affirme, car l'évolution de la matière organique est bloquée par la présence de carbonates en A (héritages dominants et insolubilisation des acides fulviques par le Ca++). Le taux de minéralisation est faible (0,5 à 2 %) compensé parfois par un fort pourcentage de matières organiques en A (>10 %). Le taux de nitrification atteint 100 %, le C/N <15.

Mésomull (méso = moyen) : c'est un mull où la vitesse de disparition de matières organiques fraîches intermédiaire entre l'eumull et l'oligomull.

La succession est de type Oln, (Olv)/A. L'horizon OL est toujours présent, en toutes saisons, mais jamais très épais. L'activité de vers de terre anéciques est ralentie dans des conditions de milieu un peu moins favorables, l'horizon A est moins épais (quelques cm), à structure moins stable.(pH entre 5 et 6, V entre 30 et 70 %, mais ce caractère n'est pas obligatoire).

Oligomull (oligo = peu) : c'est un mull à disparition lente des litières et au fonctionnement biologique ralenti.

La succession est de type OLn, OLv, (OFr)/A. L'horizon OL est continu ; OLv est très bien développé et présente une activité nette de pourritures blanches. L'horizon A est peu épais et peu humifère ; sa structure est faiblement grumuleuse, très finement grumuleuse dans l'oligomull mycogène à horizon A d'insolubilisation (agrégats de 1 à quelques mm).

Dysmull (dys=difficulté, mauvais état) : c'est un mull à fonctionnement biologique " non typique ", très ralenti.

La succession est de type OLn, OLv, OF/A. Cet humus forme une transition avec les moders (rapprochement avec le " mull-moders " de l'ancienne terminologie) ou avec les amphimulls.

La présence d'un horizon OF indique que le fonctionnement des horizons O est voisin de celui des moders ; mais le fonctionnement de l'horizon A est encore celui d'un mull.

Amphimull (amphi = double) : c'est un mull à double fonctionnement biologie.

La succession est de type Oln, OLv, OF, OH/A. Les horizons O sont en discontinuité brutale avec l'horizon A biomacrostructuré.

Ces formes d'humus sont fréquentes en climat montagnard et méditerranéens et comprennent des types autrefois appelés moder ou mor calciques ou carbonatés.

II - Les moders sont un type d'humus acide que l'on rencontre principalement dans les forêts résineuses de montagne ou les forêts feuillues de plaine en voie de dégradation

On note la présence d'un horizon A de juxtaposition. La succession des horizons est de type OL, OF, OH, A ou OL, OF, A. Le passage entre les horizons O et A est très progressif.

Sur le terrain, la limite entre OH et A est difficile à situer. OH peut être sporadique ou avoir plusieurs cm d'épaisseur ; il est constitué essentiellement de boulettes fécales.

A est un horizon " coprogène " ; il est dû à la juxtaposition de boulettes fécales de la mésofaune (larves de diptères, vers enchytréides, arthropodes) avec les grains minéraux qui restent nus. Cette matière organique est riche en débris peu évolués ; l'insolubilisation est en général faible.

La destruction des litières est due principalement, en l'absence de vers de terre anéciques, à la mésofaune et à la macrofaune de surface : isopodes, diplopodes, lombrics épigés, mollusques. La transformation et l'incorporation sont donc faibles ; l'activité des pourritures blanches peut être sensible.

Les conditions écologiques sont généralement défavorables à l'action des vers de terres anéciques : pH du sol bas (< 5), associé à des textures sableuses ou à des résidus végétaux à fort C/N, températures basses (montagne), sécheresse.

(pH très acides (< 4,5), C/N élevé : 18 à 25 en A, jusqu'à 30 en OH, taux de minéralisation faible).

Principaux types de moders et propriétés :

Hémimoder : c'est un moder où la succession est de type OL, OF, A. L'horizon OF est bien développé. Morphologiquement ce n'est pas un mull à cause de la présence d'un horizon A de juxtaposition ; ce n'est pas non plus un moder typique (absence de OH), mais il en a le fonctionnement biologique.

Eumoder ou moder typique : La succession est de type OL, OF, OH, A. L'horizon OH est toujours présent et mince (moins de 1 cm), parfois discontinu.

Dysmoder : l'horizon OH prend une grande importance ; il fait plus de 1 cm d'épaisseur.

III - Les mors sont des humus de sols acides.

Dans ces sols, la transition très brutale entre l'horizon OH et l'horizon sous-jacent est un critère diagnostique important.

En plaine, l'horizon OH peut présenter des épaisseurs importantes : de quelques cm à parfois plus de 50 cm.

Les mors correspondent à des milieux où l'activité faunique est beaucoup plus faible que dans les moders ; les horizons OF et OH sont en conséquences plus pauvres en boulettes fécales et au contraire riches en filaments mycéliens et résidus. La transformation de la matière organique est très lente et faible, les échanges entre horizons organiques et minéraux quasi-nuls, l'incorporation de la matière organique au sol minéral ne peut se faire que par diffusion de ces composées.

Les conditions écologiques correspondent à des conditions très défavorables à toute activité animale : forte acidité du sol, présence de végétaux à résidus difficilement biodégradables ou à sécrétions toxiques (éricacées), climat limitant l'activité biologique (froid).

Les mors ont un faible niveau trophique : pH très bas (<4,5), taux de minéralisation très faible. De plus ils constituent un " obstacle " à l'infiltration de l'eau et sont défavorables à la germination (toxicité et sécheresse).

IV - Les humus hydromorphes sont des humus soumis au moins temporairement à la présence d'une nappe d'eau.

L'eau est un facteur important du milieu. Elle engendre, par des conditions d'humidité particulières (sol gorgé d'eau, anaérobiose), un milieu où la décomposition de la matière organique s'effectue difficilement.

Hydromull : c'est une forme d'humus à litière peu épaisse : OL, reposant en discontinuité brutale sur un horizon A plus ou moins épais, plus ou moins sombre et présentant des taches d'hydromorphie. La structure reste grumeleuse (forte activité des vers de terre, forte macroporosité, complexes argilo-humiques stables).

Les hydromulls se forment sous l'influence d'une frange capillaire d'une nappe ou par suite d'un engorgement fugace.

Hydromoder : c'est une forme d'humus OL, OF et OH épais et montrant un passage progressif entre OH et A, l'horizon A peut être épais (>10 cm), il montre une juxtaposition de matière organique peu évoluée et de matière minérale. Il est mal structuré, foncé, avec souvent des marbrures rouille (signe d'asphyxie).

Hydromor : c'est une forme d'humus montrant la même succession d'horizons que le mor, mais se développant dans un milieu temporairement saturé d'eau (nappe fluctuante), l'horizon OH prend un aspect particulier au moins dans sa partie inférieure : couleur foncée proche du noir, consistance grasse, plastique à l'état humide. L'horizon A, également noir, a une structure massive ; sa limite inférieure est très irrégulière en raison de l'infiltration profonde de matières organiques. Dans cet horizon, des taches rouilles d'oxydation du fer peuvent apparaître en particulier le long des racines.

Anmoor : c'est une forme d'humus à successions d'horizons Oln/An ou (OL)/An. L'horizon An des anmoors est un horizon noir épais (jusqu'à 30 cm), parfois très riche en matière organique (>35 %), à consistance plastique et structure massive en période d'engorgement, biomacrostructuré en période d'abaissement de la nappe. Il se forme sous l'influence d'un engorgement prolongé par une nappe permanente à faible battement.

L'incorporation de la matière organique est due à une forte activité d'animaux fouisseurs (vers de terre, larves d'insectes) lors des périodes estivales où le niveau de la nappe baisse. Cette activité n'aboutit pas à une structuration durable de l'horizon (déstabilisation par l'engorgement). Le C/N est faible (12 à 18).




Les myxogastrides (humus) : http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microbiologie/myxogastrides.htm

LES MOLÉCULES HUMIQUES : http://www.u-picardie.fr/~beaucham/mst/humus

Le compost / Une filière de valorisation des déchets organiques à développer :
http://www.inra.fr/dpenv/leclec47.htm






[Corrélats : Humification / Gradients trophiques / Compostage des déchets / ...]

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